Copiar en el cuaderno de biología el siguiente texto y resolver el ejercicio para enviarlo al correo electrónico rviveros@colsaludcoopsur.edu.co del 17 al 21 de mayo de 2021 y, a más tardar el 28 de mayo de 2021.
Meiosis
La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales
haploides para formar un cigoto diploide, por lo que se deduce que, en un ciclo
vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera
inmediata a la formación de gametos. Las células somáticas de un organismo
individual se multiplican por mitosis y son diploides; las únicas células
haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas células de la línea
germinal experimentan la meiosis. La formación de gametos recibe el nombre de
gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis, conduce
a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en
la meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo
óvulo por cada célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna
virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división
meiótica. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo; el
otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula y por último
degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se
convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma,
un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y
los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos
vitales sexuales, no siempre precede directamente a la formación de gametos.
Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen
haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida, y los
individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos
haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide,
que experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas
algas. Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de
generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada
generación esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se llama
generación gametófita. Las células esporofitas diploides experimentan la
meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en
forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos
producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y
espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual
se divide de manera mitótica para producir un esporófito diploide multicelular.
Meiosis I: Es el primer paso de
separación del material genético, en un total de dos procesos que, a diferencia
de la mitosis, no presenta interfase entre ellos. Para este caso se denominan
meiosis I y Meiosis II. La meiosis I tiene a su vez los mismos pasos de la
mitosis; aunque con algunas diferencias, como veremos.
Profase I
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del
proceso y a su vez se divide en cinco subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual
los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro
del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo
recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envoltura nuclear. A lo largo
de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados
cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en
toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante
se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas),
donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así
cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo
sinaptonémico (estructura observable solo con el microscopio electrónico).
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar
determinado genéticamente. Tanto es así que incluso se utiliza la disposición
de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I
meiótica.
Además, el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del
complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada
por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera
y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento
entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma,
lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de
entrecruzamiento cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas
homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética
resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la
descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos
homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de
recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de
recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente
está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de
recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a
observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Adicionalmente, en este momento
se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la
recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada
quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron material
genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de
la formación de los óvulos humanos. Así la línea germinal de los óvulos humanos
sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso
de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de
latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los
cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por
tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la envoltura
nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al
final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
Anotaciones de la Profase I
La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma,
no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso
comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio.
Las cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud,
pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se
encuentran separados.
El huso meiótico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se
sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.
En esta etapa las fibras del huso ya están formadas y los cromosomas se
disponen en la zona central de la célula, o placa ecuatorial.
Anafase I
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Durante la anafase se produce la separación de las cromátidas, yendo cada una a un extremo de la célula, arrastradas por las fibras cinetocóricas del huso, que se acortan. Los microtúbulos polares, en cambio, se alargan.
En la anafase, las dos cromátidas de cada cromosoma se separan, pasando a
ser cromosomas independientes (como los de la fase G1) que migran hacia los
polos opuestos para formar las estrellas hijas.
Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada
cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la
red del huso mitótico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada
sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la
carioteca (envoltura nuclear). Sucede la citocinesis (proceso paralelo en el
que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de
esta en las células vegetales) finalizando con la creación de dos células
hijas. Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase,
pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN.
No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente
a la meiosis II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya
no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las
cromátidas produciendo dos células hijas, cada una con n cromosomas (haploide),
y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.
Profase II
Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre
los centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula mientras se
cortan las líneas sanguíneas del sistema inmune.
Metafase II
Las fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos
últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y
segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las
cromátidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo
hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica)
Anafase II
Las cromátidas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se
desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras
del huso en sus cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como
lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina
ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada
uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares,
desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para
formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.
Ejercicio
1. Copiar el texto anterior en el cuaderno
2. investigar y hacer dibujos de la Oogénesis y de la Espermatogénesis
TENER EN CUENTA LA SIGUIENTE INFORMACIÓN:
Copiar en el cuaderno de biología, a mano, el texto anterior y resolver el ejercicio. Después marcar cada página con nombre completo y curso (a mano), luego tomar las fotos de cada página del cuaderno con el texto y el ejercicio resuelto, pasar las fotos a PDF y enviar dicho archivo al correo electrónico rviveros@colsaludcoopsur.edu.co antes del 21 de mayo para recibir retroalimentación, en caso de necesitarla o, a más tardar el 28 de mayo de 2021.
